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1、摘要
玉米起源于墨西哥中部山区，昼夜温差大，长期进化使玉米适应了昼暖夜凉的温度变化。
进入生殖生长期，若遭遇夜间持续高温，会影响结实和籽粒灌浆，降低穗粒数和粒重，导致玉米减产，但具体的生理过程和响应机制还有待论证。目前，有二种主要假说：一，夜间高温加速了呼吸作用，引起糖代谢和能量消耗，并最终影响籽粒的淀粉积累；二，高温诱导会加快玉米的发育进程，缩短灌浆期，促使提早成熟，导致产量下降。
现有研究多支持后一种假说，即偏高的夜间气温玉米生育进程的影响，是导致玉米减产的主要因素。
2、前言
玉米在开花授粉至灌浆期，夜间持续高温不利于饱满籽粒形成。例如：在年，美国中西部地区，玉米普遍丰产；而进入年，在降雨充沛的情况下，玉米单产却发生大幅下降。分析发现：前后两个生长季，主要差异是开花授粉阶段的夜晚气温不同，年7月至8月间的夜间温度要比年同期高出2.8-4.4℃（图1图2）。那么夜间高温对玉米有何影响？本文通过整理相关学术文献，进行初步探索。
图1伊利诺伊州得梅因地区，年、年和-累计30年的日最低气温移动平均值（10%表示田间玉米吐丝10%，类推）
图2爱荷华州、伊利诺伊州、密苏里州、堪萨斯州和内伯拉罕州在年（上）和年（下）的7-8月日最低气温分布及玉米产量（斤/亩）
3、夜间温度对产量的影响
年，伊利诺伊州立大学的研究团队，在玉米进入花期后，通过控制夜间的环境温度，比较观察最终的玉米产量，结果发现：在夜晚29.4℃条件下，玉米产量要比16.7℃减产40%左右（表1）。
表1开花至成熟期，不同夜间温度对玉米产量的影响
上述研究中，不同温度处理产量差异显著，但由于试验小区面积较小，同时，大田环境下，夜晚一般不会出现29.4℃极端高温，因此，试验结论不能外推，需要进一步试验论证。
年，通过玉米室外盆栽，并在吐丝18天后，转移到不同温度处理的室内继续培养，分析温度对籽粒灌浆的影响，结果表明：玉米单株产量受温度影响显著（表2），其中，最低的温度处理（日温25℃；夜温15℃），灌浆期最长，单株产量最大；当夜间温度也提高到25℃后，产量显著下降。
年，以室外夜间平均气温为对照，处理温度=对照+5℃，处理从吐丝前1周持续到吐丝后的第3周，结果发现：高温影响籽粒授粉，相对缺粒率增加8%，此外，收获时，行粒数平均只有34粒，低于对照的37粒。
表2温度对玉米的灌浆期、穗粒重和穗粒数的影响（；α=0.05）
4、温度影响玉米发育进程
4.1玉米起源
光周期和温度都是影响玉米生长发育的重要变量。但是，由于玉米起源于墨西哥的中部高山区，靠近赤道，不同季节的日照时数变化较小；同时，因海拔相对较高，昼夜温差大，特别是夜间气温大幅下降。因此，一般认为，温度才是影响玉米发育的主要因素，同时，玉米在进化过程中，已经适应了昼夜的温差波动，昼暖夜凉利于玉米高产。
墨西哥中央山区的玉米生产（玉米起源地）
4.2玉米生长与活动积温
活动积温决定了玉米的生长和发育进程，10℃和30℃分别是活动积温的下限和上限阈值，温度越高，活动积温值越大，玉米发育进程越快,其计算公式为：
4.3玉米生理调节
植物和动物的某些生理过程及其相似。首先以人为例，直立行走是人类长期进化的结果，普通人也可以轻松的步行几公里而不觉得劳累；当然，我们也可以选择跑步的方式，更快的到达终点，虽然距离都一样，但这时，对体质的要求更高，需要心脏更有力的搏动、肺活量增大、腿部肌肉紧绷等等，即人体机能面对的挑战增大了。类似的，玉米在长时间的进化过程中，已经适应了白天温暖夜晚冷凉的气候特点，如果夜晚温度增高，玉米需要提高相应的响应水平，即需要面对更大的环境压力。
不同之处在于，我们在感到疲倦后，可以停止奔跑、适当休息、放松紧绷的肌肉；但是，玉米不能移动、无法做出选择，如高温继续，植株也只能持续面对并做出响应，就像我们长时间奔跑后不能休息，仍然需要继续奔跑一样。这时，夜间的气温越高，玉米生长发育面临的挑战越大，持续的生理响应的效率越低，最终则表现在产量的降低。
5、玉米产量影响因素
生殖生长阶段，产量影响因素有2个：其一，玉米授粉阶段，环境条件影响结实率，即穗粒数；其二，随后的灌浆期，养分从营养器官向果穗转移，这时，胚珠细胞代谢旺盛，需要能量、养分和水的持续供给，如环境异常，则蔗糖、氨基酸等小分子化合物供给下降，影响幼胚发育和籽粒饱满程度，即粒重。一般认为，穗粒数贡献85%的产量；粒重贡献15%的产量。
高温作为异常环境因素之一，对玉米授粉和结实率的响应机制还未探明，目前，主要有两种假说：第一种：高温诱导更大的水需求量，增加了植株组织的缺水胁迫，而缺水会影响雌穗花丝伸长，延缓吐丝过程，导致花期不遇和结实率下降；第二种：温度增加引起更大的能量消耗，玉米糖转运受限，茎叶组织向雌穗转运低分子蔗糖和氨基酸的数量下降，同时，由于果穗下部优先积累养分，最终导致果穗上部幼胚无法获得能量供给，导致果穗上部缺粒、部分空秆。
6、为什么夜间高温影响产量
夜间温度与产量之间的响应机制仍未确定，目前有两个假说：其一，夜间温度越高，呼吸作用越强烈，能量消耗越多，用于淀粉合成的寡糖数量越少，籽粒饱满度下降。其二，高温迫使玉米发育进程加快，导致熟期提前，压缩了玉米的生育期，特别是灌浆期缩短，导致产量下降。
6.1呼吸速率增大
夜间温度高，细胞呼吸旺盛，能量损耗大（图3）。
图3不同夜间温度下玉米干物质积累速率比较（）
根据功能，呼吸作用可以分为：生长呼吸（GrowthRespiration）和维持呼吸（MaintenanceRespiration），其中，生长呼吸形成生理所需的化合物，带来植株干物质产量的增加；维持呼吸主要是通过释放能量，促进细胞代谢，如：离子跨膜转运和物质合成。在生长前期或幼嫩的组织中，以生长呼吸为主，实现各种化合物的合成和促进植株生长；到了生长后期或在成熟的组织中，维持呼吸占比增大，主要用来释放能量，实现物质间的转化。此外，植株的地下根是以维持呼吸为主，通过释放ATP吸收土壤水养分。
因此，呼吸作用在为物质合成和转运提供能量的同时，是以代谢碳水化合物为代价的，不利于干物质的积累。同时，温度影响酶促反应，进而影响植物的光合和呼吸作用（图4），如果相对于光合作用，呼吸作用强度越弱，净光合值越高，越利于物质积累和实现高产。另一方面，如果白天温度相同，那么随着夜晚温度增大，呼吸作用增强，则净光合值下降，光合产物减少，玉米产量降低。
图4-温度对光合作用、呼吸作用和净光合效率的影响
随着温度增加，光合作用和呼吸作用都在增强，并一直持续到某个临界值，光合作用合成的糖减掉呼吸作用消耗的糖，体现为净光合效率，与潜在的产量紧密相关（图4）。同时，呼吸作用的最适温度（临界值）要大于光合的最适温度。
此外，玉米生长的理想温度是30℃，而图4中，理想的光合作用温度是37.8℃，产生差值主要是因为：光合反应在叶绿体中进行，而叶绿体分布在叶片组织中，同时，玉米中上部叶片的叶片内部温度要大于四周的环境温度。
6.2加速发育进程
第2种假说认为：夜间高温会加快玉米的生长和发育，缩短吐丝到成熟的天数（表1），进而减少了灌浆期的光合产物积累，降低茎叶向果穗的能量转化，最终导致减产。在伊利诺伊州的一个研究中，试验品种生育期天，7月10日进入吐丝期，9月2号生理成熟，如果进入吐丝期后，夜间温度增加2.8℃并连续处理2周，则在8月31日就达到生理成熟，熟期提前2天。
爱荷华州立大学的研究发现：年爱荷华州玉米单产大幅低于年，同时，年吐丝到成熟期的夜间温度平均要比年高4.4℃。进一步选取该州5个地区为试验点，在吐丝后的4周内，夜晚施加2种温度处理，分别是年的同期温度和年的同期温度，结果表明：在这5个地区，低温处理小区的吐丝至成熟的时间都要比高温小区长，至少增加了一周（表3）。
表3低温模拟对玉米生殖生长期和总生育期的影响
籽粒灌浆期的长短和单株产量都受温度显著影响（表2）。的研究也发现：在最低的温度处理（白天25℃和夜间15℃）下，灌浆期最长，单株产量也最高；当夜间温度也增大到25℃后，灌浆期和产量都有所下降；当白天的气温进一步增加到35℃时，各夜间气温处理下的两个指标值都是最低的。这说明，高温不论发生在白天或夜晚，都会加速玉米的生长和发育，缩短灌浆期，降低籽粒产量。
6.3两种假说比较
第2种假说，即生殖生长阶段的高温天气缩短了灌浆期，从而导致减产，获得更多支持，因为：尽管夜间高温增加了玉米的呼吸作用，但研究同时发现，增加呼吸消耗对玉米产量的影响十分有限。
其一，生长后期呼吸作用较弱。早在年，相关研究就发现：植株生长早期，叶片和整株的呼吸作用都非常活跃，而随着发育成熟，后期的呼吸作用也逐渐减弱。
其二，呼吸作用的碳消耗变幅较小。年的类似研究表明：吐丝前一周到后三周内的连续高温处理，与对照相比，夜间叶片的二氧化碳释放量并未达到显著差异水平，可能是由于玉米是C4作物，碳捕获能力较强，夜间释放的二氧化碳仍束缚于叶片组织中，然后到第二天，再重新被光合同化。
其三，光合作用的碳同化量远大于呼吸作用的碳消耗量。年的研究证明：光合作用的碳流量远远超过呼吸作用，也就是说夜间因高温增大的呼吸消耗，对净光合效率的影响有限。
因此，当前普遍认为：夜间高温加快玉米的发育进程，缩短了灌浆时期和减少了光合产物积累，是抑制玉米产量的主要因素。此外，授粉阶段，过高的温度不利于花丝伸长，降低单位叶片的光合效率，影响授粉结实。二者最终导致穗粒数和粒重都下降，玉米减产。
原文作者：NantichaLutt、MarkJeschke、StephenD.Strachan；中文由曾繁星翻译，屈中华校对，不足处请指正。
来源：登海先锋
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