近日，福建农林大学许卫锋团队联合扬州大学、杭州师范大学、德国李比希大学等学者在AnnualReviewofPlantBiology在线发表了H+-ATPasesinPlantGrowthandStressResponses的综述文章。该文报道了P型和V型H+-ATP酶的进化、调控机制和生理功能等方面的最新进展，分析了P型和V型H+-ATP酶在植物生长与逆境适应过程中的协同作用，并对未来的研究方向提出了展望。深入理解P型和V型H+-ATP酶的生理功能和调节机制，可为通过遗传途径改造作物H+-ATP酶的活性，提高作物生长和抗逆性，以适应全球气候变化带来的环境胁迫提供一个新的视角。
H+-ATP酶，也即质子泵，是植物体内一类非常重要的酶。它利用ATP水解产生的能量将氢离子（H+）排出细胞，为细胞膜内外养分等物质的运输提供膜电位和质子驱动力，因此具有强大的生理功能。植物H+-ATP酶包括磷酸化中间体型（P型）和小泡型（V型）H+-ATP酶。P型和V型H+-ATP酶具有不同的结构和亚细胞定位，在植物生长和胁迫反应中发挥着不同的作用。大多数植物P型H+-ATP酶定位在质膜（PM）中（因此被称为PMH+-ATP酶），但也有少部分P型H+-ATP酶定位于液泡膜上，比如拟南芥H+-ATP酶AHA10等。V型H+-ATP酶定位于液泡膜和分泌途径的内膜隔间。P型和V型H+-ATP酶在转录和蛋白水平受到各种植物激素和环境因素的调控。
P型和V型H+-ATP酶的进化
植物P型H+-ATP酶是多基因家族的酶，可分为10个分支。在低等藻类中P型H+-ATP酶的数量较少，而维管植物中P型H+-ATP酶基因数量的增加可能与其在进化过程中对环境的适应性有关。P型H+-ATP酶根据其C端的序列可分为两种类型，一种是主要存在于维管植物中的倒数第二个氨基酸为Thr的H+-ATP酶（pTH+-ATPase），另一种是主要存在于藻类中的倒数第二个氨基酸不是Thr的H+-ATP酶（non-pTH+-ATPase）。V型H+-ATP酶是一类多亚基的质子泵，由13个亚基组成，并且一个亚基可由多个基因编码，比如，VHA-E亚基由1~4个基因编码，它们在藻类、苔藓、蕨类和开花植物具有不同的分支（图1）。
图1植物P型和V型H+-ATP酶的进化
P型和V型H+-ATP酶的调控机制
生长素和脱落酸等植物激素参与了H+-ATP酶的调控。P型H+-ATP酶主要通过C末端氨基酸的磷酸化和去磷酸化在蛋白水平进行调节，比如AHA2中的Thr和Thr的磷酸化促进质子泵活性，而Ser和Ser的磷酸化抑制质子泵活性。V型H+-ATP酶也受到转录水平和蛋白水平的调控，V型H+-ATP酶的一些互作蛋白如14-3-3、SOS2等可能参与调控酶的活性（图2）。
图2P型和V型H+-ATP酶的调节
P型和V型H+-ATP酶的生理功能
P型和V型H+-ATP酶在植物生长和逆境反应中起着关键作用，参与根系生长、下胚轴伸长、气孔开闭、花粉管生长、果实酸度调节等生理过程，以及水分、盐、养分等胁迫反应。在水稻中过表达P型H+-ATP酶OSA1（O.sativaPMH+-ATPase1）既可以促进根系对氮素等养分的吸收，又可以增大叶片的气孔开度，从而提升了水稻的氮素利用效率和光合作用速率，显著提高了水稻的产量。P型H+-ATP酶通过分泌质子，促进根细胞壁的酸化进而增强植物根系向水性，也通过促进根毛的形成从而有利于根鞘形成，最终提高植物根系吸收水分和养分的能力（图3）。遗传改造P型和V型H+-ATP酶还可以增强植物对盐胁迫的抗性。
H+-ATP酶一直是植物生理学中最重要的研究领域之一。该文总结了P型和V型H+-ATP酶的进化和调控及其在植物生长和胁迫反应中的作用。此外，还对H+-ATP酶进行了展望，提出了未来的研究方向。尽管在H+-ATP酶的生理功能和生化与分子调节机制方面已经取得了很多进展，然而还有很多问题有待回答。例如，P型H+-ATP酶C末端的磷酸化位点还未被完全鉴定、V型H+-ATP酶的转录后调控机制还不清晰，以及P型和V型H+-ATP酶协同作用的机制和在农业上的潜在应用等。
扬州大学青年百人李瑛博士和杭州师范大学曾后清副教授为论文的共同第一作者，德国李比希大学严锋教授和福建农林大学许飞云副研究员参与了论文的讨论与写作，南京农业大学朱毅勇教授及一些同仁对本文的写作也提出了宝贵建议，福建农林大学许卫锋教授为论文的通讯作者，该工作得到了国家重点研发计划和国家自然科学基金等项目的资助。
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